Грибоводство
ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА Состав органических веществ растительных субстратов.

ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА

Состав органических веществ растительных субстратов.

 

По определению органические соединения - это соединения, содержащие углерод. Помимо углерода почти все органические соединения содержат водород и кислород и в меньшем количестве азот, фосфор и серу (табл. 4).   Основную сухую массу растительных клеток составляют четыре типа органических соединений это углеводы, липиды, белки и нуклеиновые кислоты (табл. 5).   Углеводы - это соединения, содержащие углерод в сочетании с водородом и кислород. Углеводы самые распространенные в природе органические вещества. В растениях их содержание иногда доходит до 90% сухой массы. Углеводы включают несколько групп соединений моносахариды, олигосахариды и полисахариды (табл. 6). Моносахариды самые простые соединения и потребляются микроорганизмами в первую очередь. Олигосахариды состоят из двух или нескольких молекул моносахаридов и должны перед потреблением расщепляться ферментами на сахарные компоненты - моносахариды. Наиболее трудно доступными являются полисахариды растений. Для расщепления полисахаридов до моносахаридов у микроорганизмов выработались комплексы ферментов: одни из них разрыхляют полисахарид, другие отщепляют олигосахариды, третьи отщепляют моносахара. В растениях полисахариды защищены от биодеградации микроорганизмами путем экранирования молекулами фенольного полимера - лигнина. Лигнин составляет существенную часть растительных полисахаридов. В целом лигноцеллюлозный комплекс растений весьма устойчив к ферментативному расщеплению.   Жиры - важнейшие запасные вещества. Некоторые растения накапливают жиры (масла) в больших количествах, особенно в семенах и плодах. Растения содержат также воска, которые защищают ткани растении от потери влаги и часто затрудняют процесс увлажнения растительного сырья, например, соломы. При окислении жиров выделяется около 9,3 Ккал/г, а углеводов - всего 3,8 Ккал/г. Таким образом, жиры являются концентрированным источником энергии.   Белки, подобно полисахаридам, являются полимерами, состоящими из мономеров - аминокислот. У растений самая высокая концентрация белков обнаружена в семенах (более 40% сухой массы), вегетативные части содержат невысокий уровень белка (2 - 5%).   Нуклеиновые кислоты - это полимеры, состоящие из нуклеотидов пуринов и пиримидинов. Нуклеиновые кислоты участвуют в хранении генетической информации (ДНК) и переносе информации при синтезе белков (РНК).

 

Элементный состав органических соединений растений, % от сухой массы.

 

Элементы
Углерод С
Кислород О
Водород Н
Азот N
Фосфор Р
Сера S
Содержание
~44-50
~44
~6
1 - 4
0,1 -0,8
0,1

 

Основные классы органических соединений.

 

Органические соединения Функции Компоненты Элементы
Углеводы Источник энергии, структурный материал Моносахара, сахарные кислоты, спирты С, Н, О
Липиды Запасание энергии, структурный материал Жирные кислоты, глицерин С, Н, О
Белки Структурный материал, ферменты Аминокислоты С, Н, О, N, S
Нуклеиновые кислоты Синтез белка Нуклеотиды, фосфаты С, Н, О, N, Р

 

Состав органических веществ растений.

 

Органические соединения
Компоненты
Ферменты, разрушающие органические вещества

Углеводы

Моносахариды

Сахара

Кислоты

Спирты

Олигосахариды

Сахароза

Целлобиоза

Полисахариды

Крахмал

Целлюлоза

Пектин

Гемицеллюлоза или
пентозаны

 


Фруктоза, глюкоза

Галактуроновая кислота

Маннитол

 

Глюкоза + фруктоза

Глюкоза + глюкоза

 

Глюкоза

Глюкоза

Галактуроновая кислота

Ксилоза, арабиоза, галактоза

 

 

Поглощаются
непосредственно

 

 

Глюкозидаза

Целлобиаза

 

Амилазы

Целлюлазы

Пектиназы

Ксиланазы,гемицеллюлазы

Лигнин
Фенольные соединения
Полифенолоксидазы(лакказа,пероксидаза и др
Жиры
Глицерин, жирныекислоты
Липазы
Белки
Аминокислоты
Протеиназы
Нуклеиновые кислоты
Нуклеотиды: пурины, пиримидины
Нуклеазы

 

Растительные субстраты существенно различаются по содержанию основных органических компонентов: углеводов, жиров, белков (табл.).   Вегетативные части растений - древесина, соломина, стебли, листья - содержат небольшое количество белка и жиров и высокий уровень нерастворимых, трудно разлагаемых полисахаридов: целлюлозы, гемицеллюпозы, а также полимера - лигнина. Вегетативные части растений обычно используют в качестве основы субстрата.   Генеративные части растений - плоды, семена - содержат много белка и жиров, высокий уровень легко доступных углеводов (крахмал, моносахара, дисахариды) и низкий уровень трудно доступных полимеров - целлюлозы, гемицеллюпозы и лигнина. Генеративные части используют в качестве питательных белково-жировых добавок.

 

Состав органических веществ растительных субстратов, % от сухой массы.

 

Субстрат
Белок
Общий азот,
N общ.
Жиры

Клетчатка
(целлюлоза)
ВЕГЕТАТИВНАЯ ЧАСТЬ -

основа субстрата

Солома зерновых культур

Кукурузные кочерыжки

Лузга подсолнечника

Костра льна

Древесные опилки

 

 

3.5-4.0

2.3

4.4

3.4

1.3

 

 

0.5-0.6

0.37

0.7

0.5

0.2

 

 

1.2-1.5

0.4

3.5

2.0

0.25

 

 

30-40

25-32

23-30

26-35

45-55

ВЕГЕТАТИВНАЯ ЧАСТЬ -

питательные добавки

Сено клевера

Сено люцерны

 

 

12.5

14.8

 

 

2.0

2.4

 

 

2.1

2.0

 

 

27

29

ГЕНЕРАТИВНАЯ ЧАСТЬ -

питательные добавки

Отруби пшеницы

Пивная дробина

Мука семян люцерны

Мука семян сои

 

 

16.9

20.0

33.2

47.9

 

 

2.7

3.2

5.3

7.7

 

 

46

5.7

10.2

6.7

 

 

9.6

18.1

8.7

2.4

 

В растительном субстрате содержатся легко доступные органические вещества, такие как растворимые сахара, олигосахариды, крахмал. Эти соединения потребляются всеми микроорганизмами и, в первую очередь, конкурентными плесневыми грибами - Trichoderma, Penicillium, Aspergillus, Mucor и т.п. Такие грибы называют еще "сахарными" (Рис.).   Трудно доступные соединения в форме пописахаридов: целлюлозы, гемицеллюлозы, пектина утилизируют грибы, имеющие соответствующие комплексы гидролитических ферментов: целлюлаз, пектиназ, ксиланаз. Разрушая целлюлозу из лигноцеллюлозного комплекса, эти грибы оставляют нетронутым лигнин, что придает субстратам более темный, коричневый вид. Такие грибы вызывают "коричневую гниль" древесины. Это некоторые высшие грибы, а также такие конкурентные плесени как Trichoderma.   Грибы, разрушающие самый труднодоступный полимер растительного субстрата - лигнин, относятся к группе "белых гнилей". Эти грибы примерно в одинаковой степени утилизируют целлюлозу и лигнин. Субстрат после деструкции грибами - "белой гнили" приобретают светлый вид. К этой группе относятся многие съедобные культивируемые грибы: вешенка, шиитаке, фламмулина, строфария и др.


Рис. Органические вещества растительного субстрата и его потребители.

 

Состав лигноцеллюлозного комплекса субстратов.
Лигноцеллюлозный комплекс растительного субстрата состоит из трех основных компонентов: целлюлозы, гемицеллюлоэы и лигнина. Соотношение компонентов отличается в разных субстратах (табл.).   Легче всего деградации подвержена гемицеллюлоза, состоящая из таких мономеров как ксилоза (ксилан), арабиноза (арабан) и манноза (маннан). Комплекс специфичных для этого субстрата ферментов расщепляет полисахариды на олигомеры, а затем на мономеры-сахара. Целлюлоза состоит из мономера глюкозы и плотно упакована в микротрубочки, которые также расщепляются комплексом ферментов-целлюлаз: С1 - фементы разрыхляют микрофибриллы, Сх - ферменты образуют олигомеры, а глюкозидоза (целлобиаза) отщепляет моносахара. Наиболее устойчив к ферментативному разрушению лигнин, состоящий из различных фенольных мономеров, которые могут соединяться также различным образом. Деградация лигнина происходит под действием ферментов полифенолоксидаз: пероксидазы, лакказы, тирозиназы и других.

 

Табл. Состав лигноцеллюлозного комплекса растительного субстрата, %

 

Субстрат
Целлюлоза
Гемицеллюлоза
Лигнин
Древесина
35-55
20-30
20-30
Солома
30-40
20-30
6-20
Кукурузные кочерыжки
25-35
25-35
6-18
Лузга подсолнечника
23-30
18-25
20-30
Костра льна
26-35
18-22
25-33

 

Вешенка и строфария относятся к грибам "белой гнили", которые способны к деструкции, как целлюлозы, так и лигнина. Наибольшая активность лакказы грибов наблюдается на 6 - 8 сутки прорастания мицелия в субстрате, что соответствует окончанию фазы колонизации и началу фазы освоения субстрата (рис.). В это же время наблюдается и пик целлюлазной активности.

 

Рис. Активность лакказы и целлюлазы в соломистом субстрате.

Изменение состава лигноцеллюлозного комплекса субстратов в процессе культивации.
Вешенка является активным деструктором лигноцеллюлозного комплекса субстратов. В процессе ферментативного разрушения комплекса происходит биодеградация лигнина, целлюлозы и гемицеллюлозы. Степень разрушения этих компонентов зависит от типа субстрата, от вида и штамма гриба. В целом отмечается примерно одинаковая потеря массы целлюлозы и лигнина.   Степень деструкции лигноцеллюлозного комплекса зависит от длительности процесса культивации гриба и количества снимаемых волн плодоношения. С каждой новой волной плодоношения питательность субстрата снижается, уменьшается его влагосодержание и происходит накопление самоингибиторов роста и плодоношения. Состав субстрата в процессе культивации существенно изменяется. Около 40 - 60% сухого вещества субстрата уходит с углекислым газом и "биологической водой", образующейся при гидролизе полисахаридов и "сгорании" сахаров в процессе дыхания. Около 10% сухой массы субстрата переходит в плодовые тела гриба, 30 - 50% первоначальной массы остается в виде отработанного субстрата. Отношение С/N меняется от 100/1 к 30-50/1. Субстрат относительно обогащается неорганическими компонентами (зола), азотистыми веществами (аминокислоты) и различными продуктами жизнедеятельности гриба. Относительные пропорции лигнина, целлюлозы и гемицеллюлозы остаются в субстрате примерно такими же, как в начале культивации, хотя их абсолютное содержание снижается на 30 - 70%ю. Тем не менее, потенциал субстрата используется не полностью. Если субстрат замочить в воде на ночь и таким образом вымыть ингибиторы плодоношения и повысить влагосодержание, можно получить еще дополнительно одну хорошую волну плодоношения, а иногда и две волны.

 

Деструкция лигноцеллюлозного комплекса стеблей хлопчатника и соломы пшеницы вешенкой обыкновенной.

 

Субстрат
Содержание, % от сухой массы
Сухая масса
Лигно-целлюлоза
Зола

Стебли
хлопчатника

Солома
пшеницы

А
Б

А
Б

42,5
28,9

90,1
30,0

56,4
52,5

65,4
34,5

7,3
11,9

13,1
24,7

А - Исходное сырье

Б - Отработанный субстрат

 

Деструкция лигноцеллюлозного комплекса древесины (обрезь плодовых деревьев) вешенкой обыкновенной.

 

Компонент
Содержание, % от сухой массы
D (дельта)
Деструкция

%

Исходный субстрат
Полное обрастание
Отработанный субстрат

Целлюлоза

Лигнин

48,7

32,8

38,7

27,7

32,5

20,1

16,2

12,7

33,3

38,7

 

 

источник: выдержки из книги "Размножение грибов, на примере вешенки и строфарии"


просмотров: 4789
Search All Amazon* UK* DE* FR* JP* CA* CN* IT* ES* IN* BR* MX
Search All Ebay* AU* AT* BE* CA* FR* DE* IN* IE* IT* MY* NL* PL* SG* ES* CH* UK*
Search Results from «Озон» Рыбалка и охота


2003 Copyright © Санкт-Петербург Peterlife.ru Мобильная Версия v.2015 | PeterLife и компания
Пользовательское соглашение использование материалов сайта разрешено с активной ссылкой на сайт. Партнёрская программа.
Угостить администратора сайта, чашечкой кофе *https://paypal.me/peterlife
  Яндекс цитирования